- Hemen hemen tüm canlılarda enerji üretilen metabolik olaylar glikoliz ile başlar.
- Fermantasyon, Besinlerdeki enerjinin oksijen olmaksızın ortaya çıkarılmasıdır.
- Glikoliz ile başlar, oluşan son molekülün çeşidine göre isimlendirilir.
A.Etil Alkol Fermantasyonu:
- Glikolizin son ürünü olan piruvatlardan etil alkolün oluştuğu fermantasyondur.
- Başta bira mayası olmak üzere maya mantarlarında ve şarap bakterilerinde gerçekleşir.
BİLGİ:
Bira
mayası oksijen varlığında oksijenli solunum, oksijen yokluğunda ise etil alkol
fermantasyonu yapabilir.
- Hamurun kabarmasını, bira ve şampanyanın köpüklenmesini bu fermantasyonda çıkan CO2 sağlar.
- Sitoplazmada başlar, sitoplazmada biter. ETS görev yapmaz.
- Etil alkol fermantasyonunda ilk önce piruvattan CO2 ayrılarak asetaldehit oluşur.
- Asetaldehit oluşması etil alkol fermantasyona özgüdür. Sonrasında asetaldehit NADH+ın hidrojenlerini tutarak etil alkole dönüşür. Böylece NADH’da yükseltgenerek serbest kalmış olur. Glikolizde tekrar kullanılır.
- Sonuçta 1 molekül glikozdan 2 Etil alkol, 2 molekül CO2 ve toplam 4 molekül ATP (NET, 2 ATP) oluşurken bir miktar da ısı açığa çıkar.
Genel
denklemi:
B.Laktik Asit Fermantasyonu:
- Glikolizin son ürünü olan piruvattan laktik asit oluşmasıdır.
- Yoğurt bakterilerinde, yeterli O2 gelmediği durumlarda omurgalıların kas hücrelerinde gerçekleşir.
- Turşu ve salamura zeytin üretiminde de laktik asit fermantasyonundan yararlanılır.
- Bazı sucuk ve salamlar da laktik asit fermantasyonu ile olgunlaştırılır.
Laktik asit fermantasyonu
sonucunda 1 molekül glikozdan 2 molekül laktik asit oluşur.
Toplam 4 ATP (net 2 ATP)
sentezlenirken bir miktar ısı açığa çıkar.
- Laktik asit birikimi yorgunluğa neden olur. Yoğurt yediğimizde uykumuzun gelmesi laktik asitten dolayıdır.
- Yoğun egzersizlerde çizgili kaslarımızda laktik asit birikir. Bu da yorgunluğa neden olur.
- Yorgunluğun ana sebeplerinden biri kas içi pH’nın düşmesidir.
- Dinlenme ile kaslarımıza yeterli oksijen geldiğinde laktik asit piruvata dönüştürülür. O2’li solunumda kullanılır. Yorgunluk hissi de ortadan kalkar.
BİLGİ:
Etil
alkol fermantasyonu insan ve hayvan vücudunda gerçekleşmez. Laktik asit
fermantasyonu ise bitkilerde gerçekleşmez.
Etil
alkol fermantasyonunda son elektron tutucu Asetaldihit, laktik asit
fermantasyonunda ise piruvattır.
Laktik
asit oksidatif kapasitesi yüksek dokular (kalp ve iskelet kası) için iyi bir
enerji kaynağı, böbrek ve karaciğer gibi dokularda ise glikoz sentezi için bir
ön maddedir.
Kalp
kası oksijen düzeyi çok düşük şartlarda laktik asit üretici, normal şartlarda
ise önemli bir oksitleyici dokudur.
ETİL ALKOL ve LAKTİK ASİT FERMANTASYONLARININ ORTAK ÖZELLİKLERİ
1.
Ökaryot ve prokaryot hücrelerin sitoplazmalarında gerçekleşir.
2.
Substrat düzeyinde fosforilasyon (SDF) ile toplam 4 ATP, net 2 ATP üretilir.
3. NAD+
koenzimi görev yapar.
4. Isı
çıkışı olur. Ekzergonik reaksiyonlardır.
5.
Hücrenin PH’ını düşürür.
6.
Enzimatik reaksiyonlardır.
7.
Glikoliz evresinden sonra ATP üretimi ve tüketimi olmaz.
8. NAD+
önce indirgenir sonra yükseltgenir.
9.
Organik yapıda son ürünler oluşur. (Etil alkol-Laktik asit)
ETİL ALKOL FERMANTASYONU |
LAKTİK ASİT FERMANTASYONU |
Maya mantarlarında, bazı bakterilerde,
bitki tohumlarında görülür. |
Yoğurt bakterisinde, yeterli O2 gelmediğinde
çizgili kas hücrelerinde, insanda olgun alyuvarlarda görülür. |
Son ürün etil alkoldür. |
Son ürün laktik asittir. |
Son ürün 2C’ludur. |
Son ürün 3C’ludur. |
Son ürünleri organik (etil alkol) ve
inorganiktir.(CO2) |
Son ürünleri organiktir. |
CO2 oluşur. |
CO2 oluşmaz. |
Kapalı ortamın gaz basıncını arttırır. |
Kapalı ortamın gaz basıncını
değiştirmez. |
Asetaldehit oluşur. |
Asetaldehit oluşmaz. |
Son elektron (H+) alıcı
asetaldehittir. |
Son elektron (H+) alıcı
piruvattır. |
BİLGİ:
1. Fermantasyonda
farklı maddelerin oluşma sebebi son ürün oluşumu evresinde (glikolizden sonra)
görev yapan enzimlerin farklı olmasıdır.
2. Gerek
etil alkol gerekse laktik asit fermantasyonlarında glikolizden sonraki aşama
olan son ürün oluşumlarında ATP üretimi olmamasına rağmen bu evrenin
gerçekleşmesi, piruvat birikiminin önlenmesini, NADH+H+’ların
serbest kalarak tekrar kullanılmasını ve glikoliz olayının dolayısı ile ATP
üretiminin sürekliliğini sağlar.
3. Fermantasyonda
glikoz tam parçalanamadığı için enerjinin büyük kısmı son ürün olan etil alkol
ve ya laktik asit gibi organik maddelerin yapısında kalır. Bunun için enerji
verimi düşüktür.
Canlılarda fermentasyon ile üretilebilen ürünler;
- Sütün yoğurt ya da peynir haline dönüşmesi,
- Hamurun mayalanması, boza yapımı,
- Meyve sularının alkollü içkiye dönüşmesi, etil alkol, asetik asit, laktik asit, sitrik sit, aseton ve bütanol gibi faklı maddeler bakterilerin fermantasyonu sonucu üretilir. Bu nedenle bakteri fermantasyonunun endüstride önemi büyüktür.
Endüstriyel
fermantasyon: Mikroorganizmalar yardımıyla endüstride
kullanılacak gliserin, etanol, yağ asidi, süt asidi (laktik asit), süt ve alkol
ürünleri gibi maddelerin üretilmesidir. Bunun için fermantasyon tankı
kullanılır.
Karşılaştırılan özellikler |
ATP ELDE EDİLEN SÜREÇLER |
|||
Aerobik (oksijenli) solunum |
Anaerobik (oksijensiz) solunum |
Fermantasyon |
||
Etil alkol F. |
Laktik asit F. |
|||
O2 kullanımı |
Kullanılır |
Kullanılmaz |
Kullanılmaz |
Kullanılmaz |
ETS’nin görev durumu |
Görev yapar |
Görev yapar |
Görev yapmaz |
Görev yapmaz |
Son elektron tutucu molekül çeşidi |
İnorganik |
İnorganik |
Organik |
Organik |
Son elektron tutucu molekül adı |
O2 |
(SO4 –2,
So, Fe+3 NO3 –,
CO2, |
Asetaldehit |
Piruvat |
Fosforilasyon çeşitleri |
SDF ve Oksidatif F. |
SDF ve Oksidatif F. |
Sadece SDF |
Sadece SDF |
Üretilen net ATP miktarı |
En çok (30-32 ATP) |
O2’liden az,
fermantasyondan çok |
2 ATP |
2 ATP |
FERMANTASYON VE OKSİJENLİ SOLUNUMUN ORTAK ÖZELLİKLERİ
1. Substrat düzeyinde
fosforilasyon ile ATP sentezlenir.
2. Glikoliz evresi
gerçekleşir.
3. Enzimler görev yapar.
4. Isı açığa çıkar.
(Ekzergoniktir)
5. Laktik asit fermantasyonu
hariç CO2 açığa çıkar.
6. Hücre pH'sını düşürür.
7. NAD+ koenzimi
hem indirgenir hem yükseltgenir.
8. Organik maddelerden H
koparılır.
9. Yadımlama
(katabolizma=yıkım) olaylarıdır.
10. Canlının biyokütlesini
azaltır.
FERMANTASYON VE OKSİJENLİ SOLUNUM ARASINDAKİ FARKLAR
Femantasyon |
Oksijenli
Solunum |
Maya hücrelerinde, bazı bakterilerde
ve yeterli O2 olmadığı zaman kas hücrelerinde görülür. |
Canlıları çoğunda görülür. (Enerji ihtiyacı fazla olan canlılar) |
Oksijen kullanılmaz. |
Oksijen kullanılır. |
ETS görev yapmaz. |
ETS görev yapar. |
Tamamı sitoplazmada gerçekleşir. |
Sitoplazma ve mitokondride
gerçekleşir. |
1molekül glukozdan toplam 4 ATP, net
2ATP üretilir. |
1molekül glukozdan net 32 ATP
üretilir. |
Sadece substrat düzeyinde
fosforilaasyonla ATP üretilir. |
Hem substrat düzeyinde hem de
oksidatif fosforilasyon ile ATP üretilir. |
ETS görev yapmaz |
ETS görev yapar |
Glukoz; etil alkol ve laktik asit gibi
organik bileşiklere parçalanır. Etil alkolde CO2 çıkar. |
Glukoz, su ve CO2 gibi
inorganiklere kadar parçalanır. |
Son hidrojen alıcı bir organiktir. |
Son hidrojen alıcı oksijendir. |
Enerji verimi % 2-10 arasındadır. |
Enerji verimi yaklaşık %40dır |
Sadece NAD koenzimi görevlidir. |
NAD ve FAD koenzimleri görevlidir. |
- Besin moleküllerinin hücrede oksijen kullanılmadan daha küçük birimlere parçalanarak ETS yardımıyla enerji elde edilmesine oksijensiz solunum denir.
- Sadece bazı bakterilerde görülür.
- Oksijensiz solunumla elde edilen enerji miktarı oksijenli solunuma göre daha azdır. Çünkü, burada glikoz, CO2 ve H2O’ya kadar parçalanamaz, yani tamamen okside olmaz. Ayrıca ETS’deki son elektron alıcısı olan inorganik maddelerin elektron çekim güçleri zayıftır. Bu nedenle oksijensiz solunumda üretilen ATP miktarı azdır.
- Enerji üreten metabolizmalarda üretilen ATP miktarının çoktan aza sıralanması
- Oksijenli solunum ˃ oksijensiz solunum ˃ fermantasyon şeklindedir.
BİLGİ:
En belirgin özelliği son elektron alıcı molekülün oksijen olmayıp, genellikle oksijen dışında bir başka inorganik olmasıdır.
- Oksijensiz solunumda son elektron alıcısı olarak kullanılan inorganik moleküller:
Sülfat (SO4–2), kükürt (So), Nitrat (NO3–), CO2 ve F+3 molekülleridir.
- Oksijensiz solunumda glikoliz, krebs ve ETS basamakları gerçekleşir.
- Oksijensiz solunumda substrat düzeyinde fosforilasyon (SDF) ve oksidatif fosforilasyon ile ATP üretilir.
- NAD+ ve FAD önce indirgenir sonra yükseltgenir.
- Toprakta ve suda bulunan nitrat (NO3–), oksijensiz solunum yapan bakteriler tarafından moleküler azota (N2) dönüştürülür. Bu bakteriler oksijensiz ortamda ETS’lerinde son elektron alıcısı olarak nitratı kullanır. Nitrat elektron alarak birkaç basamakta moleküler azota dönüşür. Denitrifikasyon adı verilen bu olay biyosferdeki azot dengesinin korunmasına katkı sağlar.
- Karadeniz’in yaklaşık 200 metreden sonraki derinliklerinde oksijen yoktur. Burada oksijensiz solunum yapan bakteriler sülfatı indirgeyerek hidrojen sülfür oluştururlar. Bu nedenle Karadeniz’in derinliklerinde büyük miktarda hidrojen sülfür bulunur.
- Bataklıklardan gelen çürük yumurta kokusunun sebebi buradaki oksijensiz solunum yapan bakterilerin oluşturduğu H2S’dir. Ayrıca H2S ile demirin (Fe) reaksiyonu sonucunda oluşan Fe-S çökeltisi suyun rengini siyahlaştırır.
- Günümüzde atık su arıtımında oksijensiz solunum yapan bakterilerden yararlanılmaktadır.
AEROBİK SOLUNUM (OKSİJENLİ SOLUNUM)
- Günlük yaşamda solunum, canlıların bulundukları ortamdan O2 alıp dış ortama CO2 vermeleri olarak bilinmektedir. Oysa bu olayın doğru tanımı soluk alıp vermedir. Soluk alıp verme mekanizması solunum sisteminde açıklanacaktır.
- Gerçek anlamda solunum, organik besinlerin hücre içinde yıkılarak enerji elde edilmesi olayıdır. Bu olaya hücresel solunum denilir.
- Hücresel solunumun amacı enerji (ATP) üretmektir. Üretilen enerjinin bir kısmı ATP’nin yüksek enerjili bağlarında depo edilirken bir kısmı da ısı olarak ortama verilir. Ortama verilen bu ısı enerjisi vücut sıcaklığının düzenlenmesinde kullanılır.
- Enerji verici organik besin monomerlerinin oksijen kullanılarak inorganik moleküllere (CO2, H2O veya bunlarla beraber NH3) kadar parçalanması ile açığa çıkan enerjiyle ATP sentezlenmesine oksijenli solunum denir.
- Prokaryot canlıların sitoplazmalarında başlar hücre zarı kıvrımlarında (mezozom), ökaryot canlılarda ise yine sitoplazmada başlar mitokondride devam eder.
Genel
denklemi:
BİLGİ:
Glikoz, oksijenli solunumda CO2 ve H2O’ya kadar parçalanır. Bu sırada glikoz elektron kaybederek okside olurken oksijen de elektron alarak indirgenir.
- Glikozun yapısına katılan atomların radyoaktif izotopları kullanılarak oksijenli solunum reaksiyonlarında oluşan ürünlerin kaynağı belirlenebilmiştir.
Buna göre glikozun atomlarının ve oksijenin oluşan ürünlere geçişini şöyle gösterebiliriz:
Mitokondri
- Prokaryot canlılar ve memeli olgun alyuvarlarının dışında oksijenli solunum yapan tüm hücrelerde bulunur.
- Mitokondriler hücrenin enerji santralleridir. Oksijenli solunum ile ATP üretir.
- Substrat düzeyinde fosforilasyon ve oksidatif fosforilasyon ile ATP sentezlenir.
- Çift zarlıdır.
- Dış zar düz, iç zar kıvrımlıdır. Kıvrımlı bu yapıya krista denir.
- Krista üzerinde ETS enzimleri (enerji üretiminde görev alan enzimler) vardır.
- Kristadaki kıvrımlar mitokondrinin yüzeyini genişletir. Böylece daha fazla ATP üretilir
- Kendisine ait DNA, RNA ve ribozomu vardır.
- Kıvrımların arasını matriks adı verilen sıvı doldurur. DNA, RNA, ribozom ve solunum enzimleri matriks içinde bulunur.
Mitokondride oksijenli solunum ile ATP üretildiğine göre, mitokondri etkinliği artan bir hücrede;
- O2 tüketimi artar.
- Enerji verici olarak kullanılan glikoz, yağ asidi ve gliserol gibi monomerlerin miktarı azalır.
- Yoğunluk azalır.
- CO2 artar.
- pH düşer.
- Asitlik artar.
- Üretilen ATP artar.
- Isı artışı olur.
- H2O miktarı artar.
- Ozmotik basınç azalır.Turgor basıncı artar.
Oksijenli solunum,
glikoliz,
krebs döngüsü ve
ETS
olmak üzere üç aşamada
tamamlanır.
1.Glikoliz:
- Bütün hücresel solunum tepkimeleri glikoliz ile başlar.
- Glikoliz, glukozun hücrenin sitoplazmasında enzimlerle 2 molekül piruvata (pirüvik aside) yıkıldığı evredir..
- Glikozun aktifleşmesi ve reaksiyonun başlayabilmesi için aktivasyon enerjisi olarak 2 ATP harcanır.
- Bir glikoz molekülü başına, substrat düzeyinde fosforilasyon ile toplam 4 ATP üretilir. Net kazanç 2 ATP’dir.
- 2 NAD+ indirgenir yani 2 NADH+H+ oluşur.
BİLGİ:
NAD
(Nikodinamid adenin dinükleotit) elektron taşıyıcı bir koenzimdir. NAD+
iki elektron (2e-) ve bir proton (H+) bağlandığında indirgenerek NADH+H+
şekline dönüşür.
- Sitoplazmada gerçekleşir.
- Oksijene gerek duyulmaz. CO2 kullanılmaz ve de oluşmaz.
- Glikoliz, hemen hemen tüm canlılarda sitoplazmada aynı enzimlerle gerçekleşir. Bunun nedeni her aşamada görev alan enzimlerin tüm canlılarda bulunmasıdır.
BİLGİ:
Glikoliz
enzimlerinin tüm canlı hücrelerde ortak olması tüm canlı hücrelerde ortak ya da
benzer genlerin bulunduğunu kanıtlar.
- Glikolizin son ürünü olan piruvatlar ve NADH’lar ortamda oksijen varsa, mitokondri matriksine (mitokondri iç sıvısına) geçer. (Oksijenin dolaylı etkisi)
BİLGİ:
Dikkat
edelim, oksijenli solunum sırasında glukoz mitokondri içine girmez. Glikolizde
2 molekül piruvata parçalanır ve piruvatlar mitokondri içine alınır. Ancak
piruvatlar krebs döngüsüne girmek için tam hazır değildirler. Önce Krebs
döngüsüne hazırlık (pirüvik asit oksidasyonu) aşaması gerçekleşir.
Bu
sırada;
2
piruvattan birer molekül CO2 ayrılır. (CO2, glukozun
şimdiye kadarki yıkımında oluşan ilk atık üründür). Birer çift hidrojenin
elektron ve protonları NAD+ tarafından tutulur. Yani NAD+,
indirgenerek 2 tane NADH oluşur. Sonunda her bir asetik asit, koenzim A (Co A)’ya
tutunur. Böylece krebsi başlatacak molekül olan 2 tane Asetil koenzim A (Asetil
Co A) oluşur.
Asetil Co A, krebs döngüsünü başlatan temel
moleküldür.
- Piruvatın asetil Co A’ya dönüşümü ortamda oksijen olduğunu gösterir.
Şekil:
Krebs döngüsüne hazırlık (pirüvik asit oksidasyonu)
2.Krebs döngüsü (Sitrik asit döngüsü=karbon yolu):
- İlk defa İngiliz bilim insanı Hans Krebs (Hans Krebs) tarafından 1937 yılında açıklandığından bu reaksiyonlara
Krebs döngüsü denilmiştir.
- İlk oluşan ürün sitrik asit olduğundan dolayı sitrik asit döngüsü de denilmektedir.
- Krebs döngüsü prokaryotların sitoplazmasında, ökaryotların mitokondri matriksinde gerçekleşir.
Krebste
gerçekleşen olaylar:
[Rakamlar 1 molekül glikoz (2
asetil Co A içindir. 2 asetil Co A için iki tur döner.)]
1. İlk olarak, Asetil Co A’dan CoA ayrılır, asetik asit 4
C’lu okzaloasetik asit ile birleşerek 2 molekül 6 C’lu sitrik asit oluşturur.
2. Sitrik asitlerin her
birinden birer olmak üzere 2 molekül CO2 ayrılır. 2 NADH oluşur. Sonuçta 5 C’lu
iki bileşik oluşur.
3. 2 molekül 5 C’lu bileşikten
birer CO2 daha ayrılır. 2 NADH daha oluşur. Böylece 2 tane 4 C’lu bileşik
oluşur.
4. 4C’lu bileşik tekrar
okzaloasetik asiti oluşturarak bir krebs tamamlanır. Yeni bir krebs
başlar. Bu sırada substrat düzeyinde
fosforilasyon ile 2 ATP üretilir. 2 FADH2, 2 NADH daha oluşur.
Sonuç olarak krebste 1 glukoz
(2 asetil Co A) kullanılarak;
6 NADH ve 2 FADH2,
substrat düzeyinde fosforilasyon ile 2 ATP, 4 CO2 üretilir. 6
Molekül H2O harcanır.
3. Elektron Taşıma Sistemi (ETS):
- Prokaryotların mezozom adı verilen zar kıvrımlarında, ökaryotların mitokondri kristalarında gerçekleşir.
- Oksijen doğrudan görev yapar. H+ ve elektronları ile birleşerek su oluşturur.
- Tepkimeler sırasında NADH ve FADH2 yükseltgenir. Tekrar elektron taşıyıcı olarak kullanılır.
- En fazla ATP oksidatif fosforilasyon ile bu evrede üretilir.
ETS:
- Enerji verici organik moleküllerdeki hidrojenlerin proton (H+) ve elektronlarına (e-) ayrıldıktan sonra ETS elemanlarınca oksijene kadar taşınarak ATP sentezlediği evredir.
- Mitokondrinin iç zarında yer alan protein ve proteine bağlı protein olmayan moleküllerden oluşur.
- ETS’nin bu elektron tutucu elemanları elektron çekme gücüne göre en zayıf olandan kuvvetli olana göre I ve IV arası numaralarla sıralanır.
- ETS elemanları, bu aşamaya kadar oluşturulan NADH ve FADH2 moleküllerinin getirdiği elektronları alır.
- ETS’de taşınan elektronların enerjisi kademe kademe sisteme aktığı için elektronları enerji düzeyi azalır.
- Enerjisi en yüksek olan elektron ETS’nin I. elemanı tarafından tutulur. Daha sonra indirgenme yükseltgenme tepkimeleri ile III. ve IV. elemanlara doğru akar. Bu sırada enerjilerini sisteme bırakır. Bir kısım enerji de ısı olarak ortama verilir.
- Bu enerji ile matriksteki hidrojen iyonları (proton veya H+) ETS’nin I-III ve IV. elemanları üzerinden zarlar arası boşluğa pompalanır. Hidrojen iyonlarının geçişiyle de matriks ile zarlar arası boşluk arasında proton derişimi farklılığı oluşturulur.
- Enerjisi en az olan en zayıf elektronu ETS’nin IV.elemanından elektron ilgisi en yüksek olan (bir başka ifade ile elektronegatifliği en yüksek olan) son elektron tutucu oksijen alır, ATP sentaz enziminin oluşturduğu kanaldan matrikse pompalanan H+’ları ile birleşerek su oluşur.
- ETS molekülleri aracılığı ile elektronların oksijene taşınması ve ATP’nin sentezlenmesine oksidatif fosforilasyon denir.
- Oksidatif fosforilasyonla ATP üretimi, 1960 yılında Peter Mitchell tarafından ileri sürülen Kemiozmozis hipotezine dayandırılarak açıklanmaktadır.
Kemiozmozis hipotezi
- Zar yüzeyleri arasındaki proton derişim farkı ATP sentezini sağlar” şeklinde ifade edilir.
- Yüksek enerjili elektronların ETS’de aktarımı sırasında açığa çıkan serbest enerjinin bir kısmı ısı olarak ortama verilirken büyük bir kısmı matriksteki protonları ETS molekülleri aracılığı ile iç ve dış zar arasındaki boşluğa pompalamada kullanılır. Mitokondirinin iç zarı protonlara geçirgen olmadığından bu olaylar zarlar arası boşlukta proton yoğunluğunu artırır. Ayrıca protonlar, elektrik yükü taşıdıklarından zarlar arasındaki boşluk ile matriks arasında elektriksel yük farkının oluşmasına neden olur.
- Bu derişim ve elektriksel yük farkı bir potansiyel enerji oluşturur.
- Oluşan bu enerji (proton hareket kuvveti), H+ iyonlarının ATP Sentaz’ın içine girerek enzimin bir değirmen gibi dönmesini sağlar. ATP Sentaz’ın matrikste bulunan alt birimi dönme kuvveti ile ATP sentezi gerçekleştirir.
- Kemiozmotik modele göre organik moleküllerdeki bir çift elektron ETS’ye NADH ile girerse, toplam 2,5 ATP, FADH2 ile girerse 1,5 ATP sentezi gerçekleşmektedir.Böylece bir glikoz molekünün CO2’ye kadar indirgenmesi ile sonuçlanan yıkım tepkimelerinde toplam 30-32 ATP sentezi gerçekleşmektedir.
BİLGİ:
ATP
sayısındaki bu farklılık, sitoplazmada glikolizle oluşturulan NADH
moleküllerinin değişik dokularda ETS’ye farklı mekanizmalarla katılmalarından
kaynaklanmaktadır.
Örneğin
iskelet kası ve beyin hücrelerinde 30; karaciğer, böbrek ve kalp hücrelerinde
32 ATP üretilir
Kemiozmotik
hipoteze göre mitokondrilerde ATP üretiminin şematik gösterimi
BİLGİ:
Mitokondride
protonlar zarlar arası boşluğa ATP harcanmadan elektronların enerjisi ile
pompalanırken,
kloroplastlarda
tilakoit boşluğa pompalanır.
Oksijenli
solunumda ETS elemanlarının görev alması ve organik moleküllerin inorganik
birimlerine kadar ayrıştırılabilmesi nedeniyle elde edilen enerji miktarı
fermantasyona oranla çok daha fazladır (yaklaşık 15 kat).
Hücre
içi enerji fazlalığı olduğunda (ATP/ADP oranı yükseldiğinde) hücrelerin solunum
tepkimeleri yavaşlar,
enerji
yetersizliğinde (ATP/ADP oranı düştüğünde) ise enzimlerin etkinliği
arttırılarak enerji üretimi hızlanabilmektedir.
Oksijenli Solunumda Suyun Oluşumu
- Bir çift hidrojen atomunun ETS’de son elektron tutucu molekül olan O2 ile birleşmesi sonucu bir molekül su oluşur.
- Glikolizden başlayarak krebs sonuna kadar 10 NADH ve 2 FADH2’nin getirdiği H’lerin elektron ve protonları ile birleşen O2, 12 molekül su oluşturur.
- Bunların 6 tanesi krepste harcandığından kalan 6 molekül su ortama verilir.
Oksijenli Solunumda CO2 Oluşum
- Bir molekül glukozdan krebse hazırlık (pirüvik asit oksidasyonu) evresinde 2 CO2, krebs döngüsünde de 4 CO2 olmak üzere 6 CO2 oluşur ve dışarıya verilir.
Şema:
Oksijenli solunumda CO2 oluşumu
Oksijenli solunumda ATP üretim
şekilleri
1. Substrat düzeyinde fosforilasyon ile bir molekül glukozdan;
- Glikolizde toplam 4 ATP, NET 2 ATP üretilir.
- Kres döngüsünde TOPLAM ve NET 2 ATP üretilir.
O halde substrat düzeyinde
fosforilasyon ile TOPLAM 6 ATP, NET 4 ATP üretilmiş oldu.
2.Oksidatif foforilasyon ile bir
molekül glukozdan;
NAD ile
ETS’ye taşınan bir çift H atomundan 2,5, FAD ile taşınan bir çift hidrojen
atomundan 1,5 ATP üretilir.
Buna
göre; 10 NADH oluştuğuna göre 10x2,5= 25 ATP,
2 FADH2
oluştuğuna göre 2x1,5= 3 ATP,
TOPLAM
28 ATP üretilmiş olur.
Sonuç
olarak 1 molekül glukozdan;
TOPLAM:
6+28=34 ATP üretilir. NET : 4+28=32 ATP
üretilir.
FARKLI BESİNLERİN OKSİJENLİ SOLUNUMA KATILIM BASAMAKLARI
- Canlıların enerji elde etmek için kullandığı organik besinler sırasıyla karbonhidratlar, yağlar ve proteinlerdir.
- Bu besin maddelerinin solunum reaksiyonlarıyla yıkımı (oksidasyonu) sonucu, ortak olarak CO2, H2O, ATP ve ısı oluşurken, amonyak (NH3) sadece aminoasitlerin yıkımı sırasında oluşur. Şayet kullanılan amino asit kükürtlü ise kükürtlü bir bileşik de oluşabilir.
- Eğer bir enerji metabolizmasında NH3 oluşmuş ise besin maddesi kesinlikle protein (amino asit) dir.
- Enerji verici polimerler enerji metabolizması sırasında öncelikle hidroliz ile monomerlerine ayrılırlar.
- Karbonhidrat monomerleri glikoliz evresinden tepkimeye girer, asetil Co A’ya dönüşür, krebs ve ETS evrelerinden geçer.
- Protein monomerlerinden (amino asitlerden) ilk olarak amino grubu NH3 olarak ayrılır. Buna deaminasyon da denir. Daha sonra karbon sayılarına göre 2 C’lu amino asitler Asetil Co A’ya, 3C’lu amino asitler piruvata, 4 ve daha fazla C’lu amino asitler ise krebs döngüsündeki ara moleküllere dönüşerek tepkimeye katılırlar.
- Yağların sindirim ürünleri olan gliserol, glikolizin ara basamaklarından (PGAL’ dönüşerek) katılır, yağ asitleri ise mitokondride beta oksidasyonu adı verilen tepkimelerle 2C’lu asetil-CoA moleküllerine dönüştürüldükten sonra tepkimeye katılır.
YUKARIDAKİ ŞEMA İLE İLGİLİ OLARAK DİKKAT !
- Farklı besinlerin oksijenli solunumun hangi basamağından tepkimeye gireceğini karbon sayıları belirler.
- Bir hücresel solunumda 4 ve daha fazla karbonlu amino asitler hariç hangi substrat (besin) kullanılırsa kullanılsın kilit madde olan Asetil Co A mutlaka oluşur. Krebs döngüsü mutlaka gerçekleşir. Glikoliz evresi gerçekleşmek zorunda değildir.
- Farklı besin monomerleri hücresel solunum tepkimelerine aynı basamaktan katılabilirler.
Örneğin 2 C’lu amino asitler
ile yağ asitleri Asetil Co A’dan katılabilirler.
SOLUNUM KAT SAYISI (SK)
- Oksijenli solunumda üretilen CO2 miktarının tüketilen O2 miktarına oranına solunum katsayısı (Rq) denir.
- Solunum katsayısı oksijenli solunumda kullanılan substrat çeşidine bağlı olarak değişebilir.
1. Karbonhidrat monomerlerinin (buğday,
bezelye vb tohumların çimlenmesi sırasında) O2li solunumda kullanıldığında üretilen CO2 ile
tüketilen O2 miktarları eşit olduğundan solunum katsayısı
1’dir. Deney düzeneğinde basınç değişmediğinden dolayı renkli sıvı dengede
kalır. C6H12O6 +
6 O2 →6CO2 + 6 H2O + Enerji |
(İç basınç sabit) |
2. Yağ içeriği yüksek
olan keten, ayçiçeği gibi tohumların çimlenmesi
sırasında O2’li solunumda yağlar substrat olarak
kullanıldığın da tüketilen O2 miktarı, üretilen CO2 miktarından
fazla olduğu için kabın iç basıncı azalacak ve renkli
sıvı borunun kaba bağlı kolunda yükselecektir. C18H34O2 +
51/2 O2 → 18 CO2 + 17 H2O +
Enerji |
|
3.Nohut, fasulye gibi protein içeriği
yüksek tohumların çimlenmesi sırasında veya organik asitler O2’li
solunum sırasında substrat olarak kullanıldığında üretilen CO2 miktarı
tüketilen O2 miktarından fazla olduğu için kabın iç basıncı
artacak bunun sonucunda renkli sıvı seviyesi kaba bağlı kolunda düşerken
diğer kolda yükselecektir. C2H2O4 + 1/2 O2 →
2CO2 + H2O + Enerji |
(İç basınç artar) |
CANLILIK ve ENERJİ ATP’NİN YAPISI
Canlılığın Devamı İçin Enerji Gerekliliği
- Hücre, canlılığını devam ettirebilmek için sürekli bir biçimde enerjiye ihtiyaç duyar.
- Büyüme, çoğalma, hareket, gerekli maddelerin sentezlenmesi ve çevreyle madde alışverişi gibi hücrede gerçekleşen bütün yaşamsal faaliyetlerde enerji kullanılır.
- Enerji, bir sistemin iş yapabilme yeteneğidir.
- Yeryüzündeki bütün canlıların en önemli temel enerji kaynağı güneştir.
Canlılarda Enerji Dönüşümü
- Yeryüzünde yaşam, canlıların enerjiyi bir biçimden diğerine dönüştürme yeteneği sayesinde devam eder.
- Enerji yeryüzüne güneşten gelir.
Canlılar dünyasında üç ana tip
enerji dönüşümü vardır.
I. tip
enerji dönüşümü: Fotosentez olayı ile güneşin ışınım enerjisi
organik bileşiklerin bağlarındaki kimyasal enerjiye dönüşür. Kimyasal enerji
fotosentezle üretilen organik moleküllerdeki kimyasal bağlarda depolanır.
II. tip enerji dönüşümü:
Organik bileşiklerdeki kimyasal bağ enerjisinin, hücresel solunum sırasında
hücre içinde kullanılabilen yüksek enerjili fosfat bağlarına dönüşümü. Yani ATP
sentezlenmesi (fosforilasyon) olayıdır.
III. tip enerji dönüşümü: ATP
nin yüksek enerjili fosfat bağlarının hidroliz reaksiyonlarıyla kopartılması
şeklinde başlayan dönüşümdür. ATP açığa çıkan enerjisi farklı enerji türlerine
dönüştürülerek kullanılır. Örneğin bu
enerji hareket ederken kaslarınızda kinetik enerjiye, düşünürken sinir
hücrelerinizde elektrik enerjisine dönüştürülür. Bunun yanı sıra ateş böceği
gibi bazı canlılar kimyasal enerjiyi ışık enerjisine dönüştürebilen sistemlere
sahiptir.
BİLGİ:
Enerji
bir biçimden diğerine dönüşürken mutlaka bir bölümü ısı enerjisi hâlinde
çevreye yayılır.
- Hücrede gerçekleşen kimyasal tepkimeler serbest enerji değişimine göre iki gruba ayrılır.
a. Ekzergonik tepkime: Enerji açığa çıkaran
tepkimelere (enerji veren) denir.
Örnek: Defosforilasyon, oksijenli ve oksijensiz solunum solunum.
BİLGİ:
Glukozun
nişasta şeklinde depo edilmesinin temel amacı, hücre içi osmotik basıncın
ayarlanmasıdır. Çünkü glukoz suda çözünür, osmotik basıncı arttırır. Nişasta
suda yeteri kadar çözünmez.
ATP Molekülünün Yapısı
Enerji taşıma işini yapan, nükleotid yapılı bir moleküldür.
ATP: Enerji üreten tepkimelerden (ekzergonik) aldığı enerjiyi, enerji isteyen tepkimelere (endergonik) taşıyan «enerji taşıyıcı” bir moleküldür.
ATP’nin
Yapısı
· Adenin
bazı, Riboz şekeri (pentoz) ve üç fosfat grubundan (fosforik asit) oluşur.
· Adenin
bazına ribozun glikozit bağı ile bağlanmasıyla adenozin nükleozit oluşur.
· Fosfat
ile şeker arasında ester bağı bulunur.
BİLGİ:
Fosfatlar
arsındaki bağ yüksek enerjili fosfat bağları olarak adlandırılır. Ancak bu
terim yanlıştır. ATP'deki fosfat bağları "yüksek-enerjili" güçlü
bağlar değildir. Hatta bir çok organik bağ ile karşılaştırıldığında bu bağlar
görece zayıftırlar. Hidroliz ürünleri olan ADP + Pİ, ATP’den daha kararlıdır. ATP hidrolizi sırasında açığa çıkan enerji,
fosfat bağlarından değil, daha kararlı bir duruma doğru kimyasal değişimden
gelir.
- Tüm canlılar tarafından sentezlenir
- ATP enerji depolar ancak kendisi hücrede depo edilemez.
- ATP, hücreler arası boşluklara çıkamaz. Hücre içinde sentezlenir ve hücre içinde harcanır.
- ATP ihtiyaç durumunda hücreden hücreye transfer edilebilir.
- Sitoplazma, mitokondri ve kloroplastlarda sentezlenir.
BİLGİ:
ATP’nin
asıl kaynağı güneştir. Fotosentez yoluyla güneş enerjisi organik bileşiklerin
kimyasal bağlarında tutulur. Yıkım tepkimeleri olan solunum sırasında açığa
çıkan enerji ise ATP’de depolanır ve hücresel işlerde kullanılır.
- Yapısında iki tane yüksek enerjili fosfat bağı bulunur. Bu fosfat bağlarının kopmasıyla açığa çıkan enerji hücrelerdeki metabolik olaylarda kullanılır.
- Organik maddelere fosfat grubu eklenmesine fosforilasyon denir. ADP molekülüne bir fosfat grubu eklenerek ATP sentezlenmesi, fosforilasyona örnektir.
- Enerji harcanarak gerçekleştiği için endergonik tepkimedir.
- Organik maddelerden fosfat grubu koparılmasına ise defosforilasyon denir
- ATP’den bir fosfat grubu koparılarak ADP elde edilmesi defosforilasyona örnektir.
- Enerji açığa çıktığı için ekzergonik tepkimedir.Laboratuvar koşullarında bir mol ATP'nin hidrolizi ile 7 300 cal'lik enerji açığa çıkar.
- ADP’den bir fosfat daha ayrılırsa Adenozin Mono Fosfat (AMP) oluşur.
Fosforilasyon ve defosforilasyon olayları canlı hücrelerde ortak özelliktir. Çalışan bir kas hücresinde saniyede 10 milyon ATP tüketilir ve yeniden oluşturulur.
Fosforilasyon Çeşitleri
Fosforilasyon için kullanıan
enerjinin şekli , kaynağı ve açığa ç›kartılma biçimi bakımından üç çeşit
fosforilasyon vardır:
1. Substrat düzeyinde fosforilasyon (SDF)
- Enzim aracılığı ile fosfat grubu içeren bir substrattan fosfatın ADP’ye aktarılması ile yapılan ATP sentezidir.
- Tüm canlılar tarafından ortak olarak gerçekleştirilir.
- Hücresel solunum olaylarının glikoliz evresinde ve oksijenli solunumun krebs döngüsünde gerçekleşir.
2.Oksidatif fosforilasyon (O.F):
Organik moleküllerden ayrılan
hidrojenlerin yüksek enerjili elektronlarının elektron taşıma sistemine (ETS)
BİLGİ:
Oksidatif
fosforilasyon (O.F), oksijenli ve
oksijensiz solunumun ETS (Elektron Taşıma Evresi) evresinde, ve kemosentez olayında gerçekleşir.
3. Fotofosforilasyon:
Klorofil bulunduran
hücrelerde ışık enerjisi kullanılarak
yapılan ATP sentezidir. Sadece fotosentez sırasında fotoototrof canlılar tarafından
gerçekleştirilir.
BİLGİ:
Kloroplastlarda
fotosentezin ışığa bağımlı reaksiyonlarda fotofosforilasyon ile üretilen
ATP’ler ışıktan bağımsız reaksiyonlarda harcanır. Başka bir metabolik olay için
harcanmaz. Yani ATP kloroplastlardan dışarı çıkmaz. Hücre metabolizması için
gerekli olan ATP, hücresel solunumlarda üretilen ATP’den karşılanır.
AÇIKLAMA
Kemofosforilasyon
diye bir fosforilasyon çeşidi yoktur. Aslında kemosentez olayındaki ATP sentez
çeşidi de oksidatif fosforilasyondur
FOTOSENTEZ SOLUNUM İLİŞKİSİ
- Canlı organizmalardaki bütün biyokimyasal olaylar için enerji gereklidir.
- Enerjinin kaynağı vücudumuza aldığımız besinlerdir Besinlerin yapısında bulunan enerjinin kaynağı ise güneş enerjisidir.
- Fotosentetik canlılar, güneş enerjisi yardımı ile yaşamın devamı için gerekli enerjiyi besinlerin yapısında depo ederler.
- Fotosentez ve solunum tepkimeleri arasında birbirlerini tamamlayıcı döngüsel bir ilişki bulunmaktadır. Oksijenli solunum tepkimelerinin son ürünü olan su ve CO2 fotosentezin hammaddesidir. Fotosentezde oluşan besin ve oksijen de solunumun hammaddesidir.
1. Fotosentez hızı > Solunum hızı olursa; (Normal şartlar altında gündüz)
Solunumda üretilen CO2 atmosfere verilmez, tekrar fotosentezde kullanılır. Ancak CO2 yeterli gelmediği için atmosferden CO2 alınır.
Fotosentezde üretilen O2’nin bir kısmı O2’li solunumda tüketilir, O2’nin büyük bir kısmı atmosfere verilir.
Fotosentezde üretilen besinin bir kısmı solunumda tüketilir, geriye kalan besin yapıya katılır ve depo edilir.
Bundan dolayı bitkide ağırlık artışı olur.
Solunumda üretilen CO2 atmosfere verilmez, atmosferden de CO2 alınmaz.
Fotosentezde üretilen O2 atmosfere verilmez, atmosferden de O2 alınmaz.
Bitkide ağırlığın değişmesi beklenmez.
Solunumda üretilen CO2 fotosentez için fazla gelir, bir kısmı da atmosfere verilir.
Fotosentezde üretilen O2 yeterli gelmez, atmosferden O2 alınır. Ağılık azalmaya başlar.
BİLGİ:
Bitkiler
gündüz hem fotosentez hem de solunum yapar. Gece doğal ortamlarda fotosentez
durur, solunum devam eder. Yani ortama CO2 verirler. Bunun için
yatak odalarında fazla bitki bulundurmak doğru değildir.
Gece ve gündüz fotosentez ve
solunum hızı grafiği
FOTOSENTEZ VE OKSİJENLİ SOLUNUM ARASINDAKİ FARKLAR
Fotosentez |
Oksijenli Solunum |
Fotosentetik canlılarda gerçekleşir. |
Aerobik canlılarda gerçekleşir. |
Sadece yeterli ışık enerjisi
varlığında gerçekleşir. |
Oksijen varlığında gerçekleşir |
Oksijen veya kükürt gibi yan ürünler
açığa çıkar. |
Su ve karbondioksit açığa çıkar. |
Besin ve O2 üretilir. |
Besin ve O2 tüketilir. |
Güneş enerjisi kimyasal bağ enerjisine
dönüştürülür. |
Kimyasal bağ enerjisi serbest ATP’ye
dönüşür. |
Fotofosforilasyon olur. |
Substrat düzeyinde ve oksidatif
fosforilasyon olur. |
Ökaryotların kloroplastlarında
gerçekleşir. |
Ökaryotların sitoplazmasın-da başlar
mitokondrisinde tamamlanır. |
Biyokütleyi arttırır. |
Biyokütleyi azaltır. |
Ortam pH'ı yükseltir. |
Ortam pH'ı düşürür. |
NADP hem indirgenir hem de
yükseltgenir. |
NAD hem indirgenir hem de yükseltgenir. |
FAD görev yapmaz. |
FAD görev yapar. |
ETS’ de son elektron alıcı organiktir
(NADP) |
ETS’ de son elektron alıcı
inorganiktir. (O2) |
FOTOSENTEZ VE OKSİJENLİ SOLUNUMUN ORTAK ÖZELLİKLERİ
ETS elemanları görev alır.
Enzimatik tepkimeler gerçekleşir.
Enerji dönüşümü gerçekleşir.
Su hem kullanılır, hem de oluşur.
Birçok internet sitesinden aşırı yararlı bulunması zor bilgiler dâhi burda buldum
YanıtlaSil