10 Ağustos 2022 Çarşamba

HÜCRESEL SOLUNUM

1. HÜCRESEL SOLUNUMUN ÖNEMİ

Oksijenli Solunum

Mitokondrinin Yapısı

Oksijenli Solunum Evreleri

1. Glikoliz.

2. Pirüvik Asitten Asetil - CoA Oluşumu

3. Krebs Döngüsü

4. Elektron Taşıma Sistemi (ETS)

Oksidatif Fosforilasyon

Oksijensiz Solunum

Fermantasyon

A) Etil Alkol Fermantasyonu

B) Laktik Asit Fermantasyonu

2. FOTOSENTEZ VE SOLUNUM İLİŞKİSİ

FERMANTASYON

Hemen hemen tüm canlılarda enerji üretilen metabolik olaylar glikoliz ile başlar.
Fermantasyon, Besinlerdeki enerjinin oksijen olmaksızın ortaya çıkarılmasıdır.
Glikoliz ile başlar, oluşan son molekülün çeşidine göre isimlendirilir.

A.Etil Alkol Fermantasyonu:

Glikolizin son ürünü olan piruvatlardan etil alkolün oluştuğu fermantasyondur.
Başta bira mayası olmak üzere maya mantarlarında ve şarap bakterilerinde gerçekleşir.

BİLGİ:

Bira mayası oksijen varlığında oksijenli solunum, oksijen yokluğunda ise etil alkol fermantasyonu yapabilir.

Hamurun kabarmasını, bira ve şampanyanın köpüklenmesini bu fermantasyonda çıkan CO₂ sağlar.

Sitoplazmada başlar, sitoplazmada biter. ETS görev yapmaz.

Etil alkol fermantasyonunda ilk önce piruvattan CO₂ ayrılarak asetaldehit oluşur.

Asetaldehit oluşması etil alkol fermantasyona özgüdür. Sonrasında asetaldehit NADH⁺ın hidrojenlerini tutarak etil alkole dönüşür. Böylece NADH’da yükseltgenerek serbest kalmış olur. Glikolizde tekrar kullanılır.

Sonuçta 1 molekül glikozdan 2 Etil alkol, 2 molekül CO₂ve toplam 4 molekül ATP (NET, 2 ATP) oluşurken bir miktar da ısı açığa çıkar.

Genel denklemi:

B.Laktik Asit Fermantasyonu:

Glikolizin son ürünü olan piruvattan laktik asit oluşmasıdır.
Yoğurt bakterilerinde, yeterli O₂ gelmediği durumlarda omurgalıların kas hücrelerinde gerçekleşir.
Turşu ve salamura zeytin üretiminde de laktik asit fermantasyonundan yararlanılır.
Bazı sucuk ve salamlar da laktik asit fermantasyonu ile olgunlaştırılır.

Laktik asit fermantasyonu sonucunda 1 molekül glikozdan 2 molekül laktik asit oluşur.

Toplam 4 ATP (net 2 ATP) sentezlenirken bir miktar ısı açığa çıkar.

Şekil: Laktik asit fermantasyonu

Laktik asit birikimi yorgunluğa neden olur. Yoğurt yediğimizde uykumuzun gelmesi laktik asitten dolayıdır.

Yoğun egzersizlerde çizgili kaslarımızda laktik asit birikir. Bu da yorgunluğa neden olur.

Yorgunluğun ana sebeplerinden biri kas içi pH’nın düşmesidir.

Dinlenme ile kaslarımıza yeterli oksijen geldiğinde laktik asit piruvata dönüştürülür. O₂’li solunumda kullanılır. Yorgunluk hissi de ortadan kalkar.

BİLGİ:

Etil alkol fermantasyonu insan ve hayvan vücudunda gerçekleşmez. Laktik asit fermantasyonu ise bitkilerde gerçekleşmez.

Etil alkol fermantasyonunda son elektron tutucu Asetaldihit, laktik asit fermantasyonunda ise piruvattır.

Laktik asit oksidatif kapasitesi yüksek dokular (kalp ve iskelet kası) için iyi bir enerji kaynağı, böbrek ve karaciğer gibi dokularda ise glikoz sentezi için bir ön maddedir.

Kalp kası oksijen düzeyi çok düşük şartlarda laktik asit üretici, normal şartlarda ise önemli bir oksitleyici dokudur.

ETİL ALKOL ve LAKTİK ASİT FERMANTASYONLARININ ORTAK ÖZELLİKLERİ

1. Ökaryot ve prokaryot hücrelerin sitoplazmalarında gerçekleşir.

2. Substrat düzeyinde fosforilasyon (SDF) ile toplam 4 ATP, net 2 ATP üretilir.

3. NAD⁺ koenzimi görev yapar.

4. Isı çıkışı olur. Ekzergonik reaksiyonlardır.

5. Hücrenin PH’ını düşürür.

6. Enzimatik reaksiyonlardır.

7. Glikoliz evresinden sonra ATP üretimi ve tüketimi olmaz.

8. NAD⁺ önce indirgenir sonra yükseltgenir.

9. Organik yapıda son ürünler oluşur. (Etil alkol-Laktik asit)

*ETİL ALKOL FERMANTASYONU*	*LAKTİK ASİT FERMANTASYONU*
Maya mantarlarında, bazı bakterilerde, bitki tohumlarında görülür.	Yoğurt bakterisinde, yeterli O₂ gelmediğinde çizgili kas hücrelerinde, insanda olgun alyuvarlarda görülür.
Son ürün etil alkoldür.	Son ürün laktik asittir.
Son ürün 2C’ludur.	Son ürün 3C’ludur.
Son ürünleri organik (etil alkol) ve inorganiktir.(CO₂)	Son ürünleri organiktir.
CO₂ oluşur.	CO₂ oluşmaz.
Kapalı ortamın gaz basıncını arttırır.	Kapalı ortamın gaz basıncını değiştirmez.
Asetaldehit oluşur.	Asetaldehit oluşmaz.
Son elektron (H⁺) alıcı asetaldehittir.	Son elektron (H⁺) alıcı piruvattır.

BİLGİ:

1. Fermantasyonda farklı maddelerin oluşma sebebi son ürün oluşumu evresinde (glikolizden sonra) görev yapan enzimlerin farklı olmasıdır.

2. Gerek etil alkol gerekse laktik asit fermantasyonlarında glikolizden sonraki aşama olan son ürün oluşumlarında ATP üretimi olmamasına rağmen bu evrenin gerçekleşmesi, piruvat birikiminin önlenmesini, NADH⁺H⁺’ların serbest kalarak tekrar kullanılmasını ve glikoliz olayının dolayısı ile ATP üretiminin sürekliliğini sağlar.

3. Fermantasyonda glikoz tam parçalanamadığı için enerjinin büyük kısmı son ürün olan etil alkol ve ya laktik asit gibi organik maddelerin yapısında kalır. Bunun için enerji verimi düşüktür.

Canlılarda fermentasyon ile üretilebilen ürünler;

Sütün yoğurt ya da peynir haline dönüşmesi,
Hamurun mayalanması, boza yapımı,
Meyve sularının alkollü içkiye dönüşmesi, etil alkol, asetik asit, laktik asit, sitrik sit, aseton ve bütanol gibi faklı maddeler bakterilerin fermantasyonu sonucu üretilir. Bu nedenle bakteri fermantasyonunun endüstride önemi büyüktür.

Endüstriyel fermantasyon: Mikroorganizmalar yardımıyla endüstride kullanılacak gliserin, etanol, yağ asidi, süt asidi (laktik asit), süt ve alkol ürünleri gibi maddelerin üretilmesidir. Bunun için fermantasyon tankı kullanılır.

Karşılaştırılan özellikler	ATP ELDE EDİLEN SÜREÇLER
	Aerobik (oksijenli) solunum	Anaerobik (oksijensiz) solunum	Fermantasyon
	Aerobik (oksijenli) solunum	Anaerobik (oksijensiz) solunum	Etil alkol F.	Laktik asit F.
O₂ kullanımı	Kullanılır	Kullanılmaz	Kullanılmaz	Kullanılmaz
ETS’nin görev durumu	Görev yapar	Görev yapar	Görev yapmaz	Görev yapmaz
Son elektron tutucu molekül çeşidi	İnorganik	İnorganik	Organik	Organik
Son elektron tutucu molekül adı	O₂	(SO₄ ^–2_,S^o, Fe⁺³NO₃^–, CO₂,	Asetaldehit	Piruvat
Fosforilasyon çeşitleri	SDF ve Oksidatif F.	SDF ve Oksidatif F.	Sadece SDF	Sadece SDF
Üretilen net ATP miktarı	En çok (30-32 ATP)	O₂’liden az, fermantasyondan çok	2 ATP	2 ATP

FERMANTASYON VE OKSİJENLİ SOLUNUMUN ORTAK ÖZELLİKLERİ

1. Substrat düzeyinde fosforilasyon ile ATP sentezlenir.

2. Glikoliz evresi gerçekleşir.

3. Enzimler görev yapar.

4. Isı açığa çıkar. (Ekzergoniktir)

5. Laktik asit fermantasyonu hariç CO₂ açığa çıkar.

6. Hücre pH'sını düşürür.

7. NAD⁺ koenzimi hem indirgenir hem yükseltgenir.

8. Organik maddelerden H koparılır.

9. Yadımlama (katabolizma=yıkım) olaylarıdır.

10. Canlının biyokütlesini azaltır.

FERMANTASYON VE OKSİJENLİ SOLUNUM ARASINDAKİ FARKLAR

Femantasyon	Oksijenli Solunum
Maya hücrelerinde, bazı bakterilerde ve yeterli O₂ olmadığı zaman kas hücrelerinde görülür.	Canlıları çoğunda görülür. (Enerji ihtiyacı fazla olan canlılar)
Oksijen kullanılmaz.	Oksijen kullanılır.
ETS görev yapmaz.	ETS görev yapar.
Tamamı sitoplazmada gerçekleşir.	Sitoplazma ve mitokondride gerçekleşir.
1molekül glukozdan toplam 4 ATP, net 2ATP üretilir.	1molekül glukozdan net 32 ATP üretilir.
Sadece substrat düzeyinde fosforilaasyonla ATP üretilir.	Hem substrat düzeyinde hem de oksidatif fosforilasyon ile ATP üretilir.
ETS görev yapmaz	ETS görev yapar
Glukoz; etil alkol ve laktik asit gibi organik bileşiklere parçalanır. Etil alkolde CO₂ çıkar.	Glukoz, su ve CO₂ gibi inorganiklere kadar parçalanır.
Son hidrojen alıcı bir organiktir.	Son hidrojen alıcı oksijendir.
Enerji verimi % 2-10 arasındadır.	Enerji verimi yaklaşık %40dır
Sadece NAD koenzimi görevlidir.	NAD ve FAD koenzimleri görevlidir.

ANAEROBİK SOLUNUM (OKSİJENSİZ SOLUNUM)

Besin moleküllerinin hücrede oksijen kullanılmadan daha küçük birimlere parçalanarak ETS yardımıyla enerji elde edilmesine oksijensiz solunum denir.

Sadece bazı bakterilerde görülür.

Oksijensiz solunumla elde edilen enerji miktarı oksijenli solunuma göre daha azdır. Çünkü, burada glikoz, CO₂ve H₂O’ya kadar parçalanamaz, yani tamamen okside olmaz. Ayrıca ETS’deki son elektron alıcısı olan inorganik maddelerin elektron çekim güçleri zayıftır. Bu nedenle oksijensiz solunumda üretilen ATP miktarı azdır.

Enerji üreten metabolizmalarda üretilen ATP miktarının çoktan aza sıralanması

Oksijenli solunum ˃ oksijensiz solunum ˃ fermantasyon şeklindedir.

BİLGİ:

En belirgin özelliği son elektron alıcı molekülün oksijen olmayıp, genellikle oksijen dışında bir başka inorganik olmasıdır.

Oksijensiz solunumda son elektron alıcısı olarak kullanılan inorganik moleküller:

Sülfat (SO₄^–2), kükürt (S^o), Nitrat (NO₃^–), CO₂ ve F⁺³ molekülleridir.

Oksijensiz solunumda glikoliz, krebs ve ETS basamakları gerçekleşir.
Oksijensiz solunumda substrat düzeyinde fosforilasyon (SDF) ve oksidatif fosforilasyon ile ATP üretilir.
NAD⁺ ve FAD önce indirgenir sonra yükseltgenir.

(Glikoliz olayı oksijenli solunum konusunda anlatılmıştır)

Toprakta ve suda bulunan nitrat (NO₃^–), oksijensiz solunum yapan bakteriler tarafından moleküler azota (N₂) dönüştürülür. Bu bakteriler oksijensiz ortamda ETS’lerinde son elektron alıcısı olarak nitratı kullanır. Nitrat elektron alarak birkaç basamakta moleküler azota dönüşür. Denitrifikasyon adı verilen bu olay biyosferdeki azot dengesinin korunmasına katkı sağlar.

Karadeniz’in yaklaşık 200 metreden sonraki derinliklerinde oksijen yoktur. Burada oksijensiz solunum yapan bakteriler sülfatı indirgeyerek hidrojen sülfür oluştururlar. Bu nedenle Karadeniz’in derinliklerinde büyük miktarda hidrojen sülfür bulunur.
Bataklıklardan gelen çürük yumurta kokusunun sebebi buradaki oksijensiz solunum yapan bakterilerin oluşturduğu H₂S’dir. Ayrıca H₂S ile demirin (Fe) reaksiyonu sonucunda oluşan Fe-S çökeltisi suyun rengini siyahlaştırır.
Günümüzde atık su arıtımında oksijensiz solunum yapan bakterilerden yararlanılmaktadır.

AEROBİK SOLUNUM (OKSİJENLİ SOLUNUM)

Günlük yaşamda solunum, canlıların bulundukları ortamdan O₂ alıp dış ortama CO₂ vermeleri olarak bilinmektedir. Oysa bu olayın doğru tanımı soluk alıp vermedir. Soluk alıp verme mekanizması solunum sisteminde açıklanacaktır.
Gerçek anlamda solunum, organik besinlerin hücre içinde yıkılarak enerji elde edilmesi olayıdır. Bu olaya hücresel solunum denilir.
Hücresel solunumun amacı enerji (ATP) üretmektir. Üretilen enerjinin bir kısmı ATP’nin yüksek enerjili bağlarında depo edilirken bir kısmı da ısı olarak ortama verilir. Ortama verilen bu ısı enerjisi vücut sıcaklığının düzenlenmesinde kullanılır.
Enerji verici organik besin monomerlerinin oksijen kullanılarak inorganik moleküllere (CO₂, H₂O veya bunlarla beraber NH₃) kadar parçalanması ile açığa çıkan enerjiyle ATP sentezlenmesine oksijenli solunum denir.
Prokaryot canlıların sitoplazmalarında başlar hücre zarı kıvrımlarında (mezozom), ökaryot canlılarda ise yine sitoplazmada başlar mitokondride devam eder.

Genel denklemi:

BİLGİ:
Glikoz, oksijenli solunumda CO₂ ve H₂O’ya kadar parçalanır. Bu sırada glikoz elektron kaybederek okside olurken oksijen de elektron alarak indirgenir.

Glikozun yapısına katılan atomların radyoaktif izotopları kullanılarak oksijenli solunum reaksiyonlarında oluşan ürünlerin kaynağı belirlenebilmiştir.

Buna göre glikozun atomlarının ve oksijenin oluşan ürünlere geçişini şöyle gösterebiliriz:

Mitokondri

Prokaryot canlılar ve memeli olgun alyuvarlarının dışında oksijenli solunum yapan tüm hücrelerde bulunur.
Mitokondriler hücrenin enerji santralleridir. Oksijenli solunum ile ATP üretir.
Substrat düzeyinde fosforilasyon ve oksidatif fosforilasyon ile ATP sentezlenir.
Çift zarlıdır.
Dış zar düz, iç zar kıvrımlıdır. Kıvrımlı bu yapıya krista denir.
Krista üzerinde ETS enzimleri (enerji üretiminde görev alan enzimler) vardır.
Kristadaki kıvrımlar mitokondrinin yüzeyini genişletir. Böylece daha fazla ATP üretilir
Kendisine ait DNA, RNA ve ribozomu vardır.
Kıvrımların arasını matriks adı verilen sıvı doldurur. DNA, RNA, ribozom ve solunum enzimleri matriks içinde bulunur.

Mitokondride oksijenli solunum ile ATP üretildiğine göre, mitokondri etkinliği artan bir hücrede;

O₂tüketimi artar.
Enerji verici olarak kullanılan glikoz, yağ asidi ve gliserol gibi monomerlerin miktarı azalır.
Yoğunluk azalır.
CO₂ artar.
pH düşer.
Asitlik artar.
Üretilen ATP artar.
Isı artışı olur.
H₂O miktarı artar.
Ozmotik basınç azalır.Turgor basıncı artar.

Oksijenli solunum,

glikoliz,
krebs döngüsü ve
ETS

olmak üzere üç aşamada tamamlanır.

1.Glikoliz:

Bütün hücresel solunum tepkimeleri glikoliz ile başlar.
Glikoliz, glukozun hücrenin sitoplazmasında enzimlerle 2 molekül piruvata (pirüvik aside) yıkıldığı evredir..
Glikozun aktifleşmesi ve reaksiyonun başlayabilmesi için aktivasyon enerjisi olarak 2 ATP harcanır.
Bir glikoz molekülü başına, substrat düzeyinde fosforilasyon ile toplam 4 ATP üretilir. Net kazanç 2 ATP’dir.
2 NAD⁺ indirgenir yani 2 NADH⁺H⁺ oluşur.

BİLGİ:

NAD (Nikodinamid adenin dinükleotit) elektron taşıyıcı bir koenzimdir. NAD⁺ iki elektron (2e^-) ve bir proton (H⁺) bağlandığında indirgenerek NADH⁺H⁺şekline dönüşür.

Sitoplazmada gerçekleşir.
Oksijene gerek duyulmaz. CO₂ kullanılmaz ve de oluşmaz.
Glikoliz, hemen hemen tüm canlılarda sitoplazmada aynı enzimlerle gerçekleşir. Bunun nedeni her aşamada görev alan enzimlerin tüm canlılarda bulunmasıdır.

BİLGİ:

Glikoliz enzimlerinin tüm canlı hücrelerde ortak olması tüm canlı hücrelerde ortak ya da benzer genlerin bulunduğunu kanıtlar.

Glikolizin son ürünü olan piruvatlar ve NADH’lar ortamda oksijen varsa, mitokondri matriksine (mitokondri iç sıvısına) geçer. (Oksijenin dolaylı etkisi)

BİLGİ:

Dikkat edelim, oksijenli solunum sırasında glukoz mitokondri içine girmez. Glikolizde 2 molekül piruvata parçalanır ve piruvatlar mitokondri içine alınır. Ancak piruvatlar krebs döngüsüne girmek için tam hazır değildirler. Önce Krebs döngüsüne hazırlık (pirüvik asit oksidasyonu) aşaması gerçekleşir.

Bu sırada;

2 piruvattan birer molekül CO₂ayrılır. (CO₂, glukozun şimdiye kadarki yıkımında oluşan ilk atık üründür). Birer çift hidrojenin elektron ve protonları NAD+ tarafından tutulur. Yani NAD⁺, indirgenerek 2 tane NADH oluşur. Sonunda her bir asetik asit, koenzim A (Co A)’ya tutunur. Böylece krebsi başlatacak molekül olan 2 tane Asetil koenzim A (Asetil Co A) oluşur.

Asetil Co A, krebs döngüsünü başlatan temel moleküldür.

Piruvatın asetil Co A’ya dönüşümü ortamda oksijen olduğunu gösterir.

Şekil: Krebs döngüsüne hazırlık (pirüvik asit oksidasyonu)

2.Krebs döngüsü (Sitrik asit döngüsü=karbon yolu):

İlk defa İngiliz bilim insanı Hans Krebs (Hans Krebs) tarafından 1937 yılında açıklandığından bu reaksiyonlara

Krebs döngüsü denilmiştir.

İlk oluşan ürün sitrik asit olduğundan dolayı sitrik asit döngüsü de denilmektedir.
Krebs döngüsü prokaryotların sitoplazmasında, ökaryotların mitokondri matriksinde gerçekleşir.

Krebste gerçekleşen olaylar:

[Rakamlar 1 molekül glikoz (2 asetil Co A içindir. 2 asetil Co A için iki tur döner.)]

1. İlk olarak, Asetil Co A’dan CoA ayrılır, asetik asit 4 C’lu okzaloasetik asit ile birleşerek 2 molekül 6 C’lu sitrik asit oluşturur.

2. Sitrik asitlerin her birinden birer olmak üzere 2 molekül CO2 ayrılır. 2 NADH oluşur. Sonuçta 5 C’lu iki bileşik oluşur.

3. 2 molekül 5 C’lu bileşikten birer CO2 daha ayrılır. 2 NADH daha oluşur. Böylece 2 tane 4 C’lu bileşik oluşur.

4. 4C’lu bileşik tekrar okzaloasetik asiti oluşturarak bir krebs tamamlanır. Yeni bir krebs başlar. Bu sırada substrat düzeyinde fosforilasyon ile 2 ATP üretilir. 2 FADH₂, 2 NADH daha oluşur.

Sonuç olarak krebste 1 glukoz (2 asetil Co A) kullanılarak;

6 NADH ve 2 FADH₂, substrat düzeyinde fosforilasyon ile 2 ATP, 4 CO₂ üretilir. 6 Molekül H₂O harcanır.

3. Elektron Taşıma Sistemi (ETS):

Prokaryotların mezozom adı verilen zar kıvrımlarında, ökaryotların mitokondri kristalarında gerçekleşir.
Oksijen doğrudan görev yapar. H⁺ ve elektronları ile birleşerek su oluşturur.
Tepkimeler sırasında NADH ve FADH₂ yükseltgenir. Tekrar elektron taşıyıcı olarak kullanılır.
En fazla ATP oksidatif fosforilasyon ile bu evrede üretilir.

ETS:

Enerji verici organik moleküllerdeki hidrojenlerin proton (H⁺) ve elektronlarına (e^-) ayrıldıktan sonra ETS elemanlarınca oksijene kadar taşınarak ATP sentezlediği evredir.
Mitokondrinin iç zarında yer alan protein ve proteine bağlı protein olmayan moleküllerden oluşur.
ETS’nin bu elektron tutucu elemanları elektron çekme gücüne göre en zayıf olandan kuvvetli olana göre I ve IV arası numaralarla sıralanır.
ETS elemanları, bu aşamaya kadar oluşturulan NADH ve FADH₂ moleküllerinin getirdiği elektronları alır.
ETS’de taşınan elektronların enerjisi kademe kademe sisteme aktığı için elektronları enerji düzeyi azalır.
Enerjisi en yüksek olan elektron ETS’nin I. elemanı tarafından tutulur. Daha sonra indirgenme yükseltgenme tepkimeleri ile III. ve IV. elemanlara doğru akar. Bu sırada enerjilerini sisteme bırakır. Bir kısım enerji de ısı olarak ortama verilir.
Bu enerji ile matriksteki hidrojen iyonları (proton veya H+) ETS’nin I-III ve IV. elemanları üzerinden zarlar arası boşluğa pompalanır. Hidrojen iyonlarının geçişiyle de matriks ile zarlar arası boşluk arasında proton derişimi farklılığı oluşturulur.
Enerjisi en az olan en zayıf elektronu ETS’nin IV.elemanından elektron ilgisi en yüksek olan (bir başka ifade ile elektronegatifliği en yüksek olan) son elektron tutucu oksijen alır, ATP sentaz enziminin oluşturduğu kanaldan matrikse pompalanan H⁺’ları ile birleşerek su oluşur.
ETS molekülleri aracılığı ile elektronların oksijene taşınması ve ATP’nin sentezlenmesine oksidatif fosforilasyon denir.
Oksidatif fosforilasyonla ATP üretimi, 1960 yılında Peter Mitchell tarafından ileri sürülen Kemiozmozis hipotezine dayandırılarak açıklanmaktadır.

Kemiozmozis hipotezi

Zar yüzeyleri arasındaki proton derişim farkı ATP sentezini sağlar” şeklinde ifade edilir.
Yüksek enerjili elektronların ETS’de aktarımı sırasında açığa çıkan serbest enerjinin bir kısmı ısı olarak ortama verilirken büyük bir kısmı matriksteki protonları ETS molekülleri aracılığı ile iç ve dış zar arasındaki boşluğa pompalamada kullanılır. Mitokondirinin iç zarı protonlara geçirgen olmadığından bu olaylar zarlar arası boşlukta proton yoğunluğunu artırır. Ayrıca protonlar, elektrik yükü taşıdıklarından zarlar arasındaki boşluk ile matriks arasında elektriksel yük farkının oluşmasına neden olur.
Bu derişim ve elektriksel yük farkı bir potansiyel enerji oluşturur.
Oluşan bu enerji (proton hareket kuvveti), H+ iyonlarının ATP Sentaz’ın içine girerek enzimin bir değirmen gibi dönmesini sağlar. ATP Sentaz’ın matrikste bulunan alt birimi dönme kuvveti ile ATP sentezi gerçekleştirir.
Kemiozmotik modele göre organik moleküllerdeki bir çift elektron ETS’ye NADH ile girerse, toplam 2,5 ATP, FADH₂ ile girerse 1,5 ATP sentezi gerçekleşmektedir.Böylece bir glikoz molekünün CO₂’ye kadar indirgenmesi ile sonuçlanan yıkım tepkimelerinde toplam 30-32 ATP sentezi gerçekleşmektedir.

BİLGİ:

ATP sayısındaki bu farklılık, sitoplazmada glikolizle oluşturulan NADH moleküllerinin değişik dokularda ETS’ye farklı mekanizmalarla katılmalarından kaynaklanmaktadır.

Örneğin iskelet kası ve beyin hücrelerinde 30; karaciğer, böbrek ve kalp hücrelerinde 32 ATP üretilir

Kemiozmotik hipoteze göre mitokondrilerde ATP üretiminin şematik gösterimi

BİLGİ:

Mitokondride protonlar zarlar arası boşluğa ATP harcanmadan elektronların enerjisi ile pompalanırken,

kloroplastlarda tilakoit boşluğa pompalanır.

Oksijenli solunumda ETS elemanlarının görev alması ve organik moleküllerin inorganik birimlerine kadar ayrıştırılabilmesi nedeniyle elde edilen enerji miktarı fermantasyona oranla çok daha fazladır (yaklaşık 15 kat).

Hücre içi enerji fazlalığı olduğunda (ATP/ADP oranı yükseldiğinde) hücrelerin solunum tepkimeleri yavaşlar,

enerji yetersizliğinde (ATP/ADP oranı düştüğünde) ise enzimlerin etkinliği arttırılarak enerji üretimi hızlanabilmektedir.

Oksijenli Solunumda Suyun Oluşumu

Bir çift hidrojen atomunun ETS’de son elektron tutucu molekül olan O₂ ile birleşmesi sonucu bir molekül su oluşur.
Glikolizden başlayarak krebs sonuna kadar 10 NADH ve 2 FADH₂’nin getirdiği H’lerin elektron ve protonları ile birleşen O₂, 12 molekül su oluşturur.
Bunların 6 tanesi krepste harcandığından kalan 6 molekül su ortama verilir.

Oksijenli Solunumda CO₂Oluşum

Bir molekül glukozdan krebse hazırlık (pirüvik asit oksidasyonu) evresinde 2 CO₂, krebs döngüsünde de 4 CO₂olmak üzere 6 CO₂ oluşur ve dışarıya verilir.

Şema: Oksijenli solunumda CO₂oluşumu

Oksijenli solunumda ATP üretim şekilleri

1. Substrat düzeyinde fosforilasyon ile bir molekül glukozdan;

Glikolizde toplam 4 ATP, NET 2 ATP üretilir.
Kres döngüsünde TOPLAM ve NET 2 ATP üretilir.

O halde substrat düzeyinde fosforilasyon ile TOPLAM 6 ATP, NET 4 ATP üretilmiş oldu.

2.Oksidatif foforilasyon ile bir molekül glukozdan;

NAD ile ETS’ye taşınan bir çift H atomundan 2,5, FAD ile taşınan bir çift hidrojen atomundan 1,5 ATP üretilir.

Buna göre; 10 NADH oluştuğuna göre 10x2,5= 25 ATP,

2 FADH2 oluştuğuna göre 2x1,5= 3 ATP,

TOPLAM 28 ATP üretilmiş olur.

Sonuç olarak 1 molekül glukozdan;

TOPLAM: 6+28=34 ATP üretilir. NET : 4+28=32 ATP üretilir.

FARKLI BESİNLERİN OKSİJENLİ SOLUNUMA KATILIM BASAMAKLARI

Canlıların enerji elde etmek için kullandığı organik besinler sırasıyla karbonhidratlar, yağlar ve proteinlerdir.
Bu besin maddelerinin solunum reaksiyonlarıyla yıkımı (oksidasyonu) sonucu, ortak olarak CO₂, H₂O, ATP ve ısı oluşurken, amonyak (NH₃) sadece aminoasitlerin yıkımı sırasında oluşur. Şayet kullanılan amino asit kükürtlü ise kükürtlü bir bileşik de oluşabilir.
Eğer bir enerji metabolizmasında NH₃ oluşmuş ise besin maddesi kesinlikle protein (amino asit) dir.
Enerji verici polimerler enerji metabolizması sırasında öncelikle hidroliz ile monomerlerine ayrılırlar.
Karbonhidrat monomerleri glikoliz evresinden tepkimeye girer, asetil Co A’ya dönüşür, krebs ve ETS evrelerinden geçer.
Protein monomerlerinden (amino asitlerden) ilk olarak amino grubu NH₃ olarak ayrılır. Buna deaminasyon da denir. Daha sonra karbon sayılarına göre 2 C’lu amino asitler Asetil Co A’ya, 3C’lu amino asitler piruvata, 4 ve daha fazla C’lu amino asitler ise krebs döngüsündeki ara moleküllere dönüşerek tepkimeye katılırlar.
Yağların sindirim ürünleri olan gliserol, glikolizin ara basamaklarından (PGAL’ dönüşerek) katılır, yağ asitleri ise mitokondride beta oksidasyonu adı verilen tepkimelerle 2C’lu asetil-CoA moleküllerine dönüştürüldükten sonra tepkimeye katılır.

YUKARIDAKİ ŞEMA İLE İLGİLİ OLARAK DİKKAT !

Farklı besinlerin oksijenli solunumun hangi basamağından tepkimeye gireceğini karbon sayıları belirler.
Bir hücresel solunumda 4 ve daha fazla karbonlu amino asitler hariç hangi substrat (besin) kullanılırsa kullanılsın kilit madde olan Asetil Co A mutlaka oluşur. Krebs döngüsü mutlaka gerçekleşir. Glikoliz evresi gerçekleşmek zorunda değildir.
Farklı besin monomerleri hücresel solunum tepkimelerine aynı basamaktan katılabilirler.

Örneğin 2 C’lu amino asitler ile yağ asitleri Asetil Co A’dan katılabilirler.

SOLUNUM KAT SAYISI (SK)

Oksijenli solunumda üretilen CO₂ miktarının tüketilen O₂ miktarına oranına solunum katsayısı (Rq) denir.

Solunum katsayısı oksijenli solunumda kullanılan substrat çeşidine bağlı olarak değişebilir.

1. Karbonhidrat monomerlerinin (buğday, bezelye vb tohumların çimlenmesi sırasında) O₂li solunumda kullanıldığında üretilen CO₂ ile tüketilen O₂ miktarları eşit olduğundan solunum katsayısı 1’dir. Deney düzeneğinde basınç değişmediğinden dolayı renkli sıvı dengede kalır.

C₆H₁₂O₆ + 6 O₂ →6CO₂ + 6 H₂O + Enerji

(İç basınç sabit)

2. Yağ içeriği yüksek olan keten, ayçiçeği gibi tohumların çimlenmesi sırasında O₂’li solunumda yağlar substrat olarak kullanıldığın da tüketilen O₂ miktarı, üretilen CO₂ miktarından fazla olduğu için kabın iç basıncı azalacak ve renkli sıvı borunun kaba bağlı kolunda yükselecektir.

C₁₈H₃₄O₂ + 51/2 O₂ → 18 CO₂ + 17 H₂O + Enerji

(İç basınç azalır)

3.Nohut, fasulye gibi protein içeriği yüksek tohumların çimlenmesi sırasında veya organik asitler O₂’li solunum sırasında substrat olarak kullanıldığında üretilen CO₂ miktarı tüketilen O₂ miktarından fazla olduğu için kabın iç basıncı artacak bunun sonucunda renkli sıvı seviyesi kaba bağlı kolunda düşerken diğer kolda yükselecektir.

C₂H₂O₄ + 1/2 O₂ → 2CO₂ + H₂O + Enerji

(İç basınç artar)

CANLILIK ve ENERJİ ATP’NİN YAPISI

Canlılığın Devamı İçin Enerji Gerekliliği

Hücre, canlılığını devam ettirebilmek için sürekli bir biçimde enerjiye ihtiyaç duyar.
Büyüme, çoğalma, hareket, gerekli maddelerin sentezlenmesi ve çevreyle madde alışverişi gibi hücrede gerçekleşen bütün yaşamsal faaliyetlerde enerji kullanılır.
Enerji, bir sistemin iş yapabilme yeteneğidir.
Yeryüzündeki bütün canlıların en önemli temel enerji kaynağı güneştir.

Canlılarda Enerji Dönüşümü

Yeryüzünde yaşam, canlıların enerjiyi bir biçimden diğerine dönüştürme yeteneği sayesinde devam eder.
Enerji yeryüzüne güneşten gelir.

Canlılar dünyasında üç ana tip enerji dönüşümü vardır.

I. tip enerji dönüşümü: Fotosentez olayı ile güneşin ışınım enerjisi organik bileşiklerin bağlarındaki kimyasal enerjiye dönüşür. Kimyasal enerji fotosentezle üretilen organik moleküllerdeki kimyasal bağlarda depolanır.

II. tip enerji dönüşümü: Organik bileşiklerdeki kimyasal bağ enerjisinin, hücresel solunum sırasında hücre içinde kullanılabilen yüksek enerjili fosfat bağlarına dönüşümü. Yani ATP sentezlenmesi (fosforilasyon) olayıdır.

III. tip enerji dönüşümü: ATP nin yüksek enerjili fosfat bağlarının hidroliz reaksiyonlarıyla kopartılması şeklinde başlayan dönüşümdür. ATP açığa çıkan enerjisi farklı enerji türlerine dönüştürülerek kullanılır. Örneğin bu enerji hareket ederken kaslarınızda kinetik enerjiye, düşünürken sinir hücrelerinizde elektrik enerjisine dönüştürülür. Bunun yanı sıra ateş böceği gibi bazı canlılar kimyasal enerjiyi ışık enerjisine dönüştürebilen sistemlere sahiptir.

BİLGİ:

Enerji bir biçimden diğerine dönüşürken mutlaka bir bölümü ısı enerjisi hâlinde çevreye yayılır.

Hücrede gerçekleşen kimyasal tepkimeler serbest enerji değişimine göre iki gruba ayrılır.

a. Ekzergonik tepkime: Enerji açığa çıkaran tepkimelere (enerji veren) denir.

Örnek: Defosforilasyon, oksijenli ve oksijensiz solunum solunum.

b.Endergonik tepkime: Gerçekleşmesi için enerjiye ihtiyaç duyulan tepkimelerdir.

Örnek: Fosforilasyon, fotosentez sırasında organik moleküllerin sentezlendiği reaksiyonlar, bütün biyosentez reaksiyonları, kasların kasılmasını, aktif taşıma, hücre bölünmesi ve sinirsel iletimi sağlayan reaksiyonlar endergoniktir.

BİLGİ:

Glukozun nişasta şeklinde depo edilmesinin temel amacı, hücre içi osmotik basıncın ayarlanmasıdır. Çünkü glukoz suda çözünür, osmotik basıncı arttırır. Nişasta suda yeteri kadar çözünmez.

ATP Molekülünün Yapısı

Enerji taşıma işini yapan, nükleotid yapılı bir moleküldür.

ATP: Enerji üreten tepkimelerden (ekzergonik) aldığı enerjiyi, enerji isteyen tepkimelere (endergonik) taşıyan «enerji taşıyıcı” bir moleküldür.

ATP’nin Yapısı

· Adenin bazı, Riboz şekeri (pentoz) ve üç fosfat grubundan (fosforik asit) oluşur.

· Adenin bazına ribozun glikozit bağı ile bağlanmasıyla adenozin nükleozit oluşur.

· Fosfat ile şeker arasında ester bağı bulunur.

BİLGİ:

Fosfatlar arsındaki bağ yüksek enerjili fosfat bağları olarak adlandırılır. Ancak bu terim yanlıştır. ATP'deki fosfat bağları "yüksek-enerjili" güçlü bağlar değildir. Hatta bir çok organik bağ ile karşılaştırıldığında bu bağlar görece zayıftırlar. Hidroliz ürünleri olan ADP + Pİ, ATP’den daha kararlıdır. ATP hidrolizi sırasında açığa çıkan enerji, fosfat bağlarından değil, daha kararlı bir duruma doğru kimyasal değişimden gelir.

ATP’nin Özellikleri

Tüm canlılar tarafından sentezlenir

ATP enerji depolar ancak kendisi hücrede depo edilemez.

ATP, hücreler arası boşluklara çıkamaz. Hücre içinde sentezlenir ve hücre içinde harcanır.

ATP ihtiyaç durumunda hücreden hücreye transfer edilebilir.

Örneğin; bitkilerde arkadaş hücrelerden kalburlu hücrelere ATP geçişi olur.

Sitoplazma, mitokondri ve kloroplastlarda sentezlenir.

BİLGİ:

ATP’nin asıl kaynağı güneştir. Fotosentez yoluyla güneş enerjisi organik bileşiklerin kimyasal bağlarında tutulur. Yıkım tepkimeleri olan solunum sırasında açığa çıkan enerji ise ATP’de depolanır ve hücresel işlerde kullanılır.

Yapısında iki tane yüksek enerjili fosfat bağı bulunur. Bu fosfat bağlarının kopmasıyla açığa çıkan enerji hücrelerdeki metabolik olaylarda kullanılır.
Organik maddelere fosfat grubu eklenmesine fosforilasyon denir. ADP molekülüne bir fosfat grubu eklenerek ATP sentezlenmesi, fosforilasyona örnektir.
Enerji harcanarak gerçekleştiği için endergonik tepkimedir.

Organik maddelerden fosfat grubu koparılmasına ise defosforilasyon denir
ATP’den bir fosfat grubu koparılarak ADP elde edilmesi defosforilasyona örnektir.
Enerji açığa çıktığı için ekzergonik tepkimedir.Laboratuvar koşullarında bir mol ATP'nin hidrolizi ile 7 300 cal'lik enerji açığa çıkar.

ADP’den bir fosfat daha ayrılırsa Adenozin Mono Fosfat (AMP) oluşur.

BİLGİ:
Fosforilasyon ve defosforilasyon olayları canlı hücrelerde ortak özelliktir. Çalışan bir kas hücresinde saniyede 10 milyon ATP tüketilir ve yeniden oluşturulur.

Şekil: ATP Döngüsü

Fosforilasyon Çeşitleri

Fosforilasyon için kullanıan enerjinin şekli , kaynağı ve açığa ç›kartılma biçimi bakımından üç çeşit fosforilasyon vardır:

1. Substrat düzeyinde fosforilasyon (SDF)

Enzim aracılığı ile fosfat grubu içeren bir substrattan fosfatın ADP’ye aktarılması ile yapılan ATP sentezidir.
Tüm canlılar tarafından ortak olarak gerçekleştirilir.
Hücresel solunum olaylarının glikoliz evresinde ve oksijenli solunumun krebs döngüsünde gerçekleşir.

2.Oksidatif fosforilasyon (O.F):

Organik moleküllerden ayrılan hidrojenlerin yüksek enerjili elektronlarının elektron taşıma sistemine (ETS)

akarken sisteme bırakılan enerji ile yapılan ATP sentezidir.

BİLGİ:

Oksidatif fosforilasyon (O.F), oksijenli ve oksijensiz solunumun ETS (Elektron Taşıma Evresi) evresinde, ve kemosentez olayında gerçekleşir.

3. Fotofosforilasyon:

Klorofil bulunduran hücrelerde ışık enerjisi kullanılarak yapılan ATP sentezidir. Sadece fotosentez sırasında fotoototrof canlılar tarafından gerçekleştirilir.

BİLGİ:

Kloroplastlarda fotosentezin ışığa bağımlı reaksiyonlarda fotofosforilasyon ile üretilen ATP’ler ışıktan bağımsız reaksiyonlarda harcanır. Başka bir metabolik olay için harcanmaz. Yani ATP kloroplastlardan dışarı çıkmaz. Hücre metabolizması için gerekli olan ATP, hücresel solunumlarda üretilen ATP’den karşılanır.

AÇIKLAMA

Kemofosforilasyon diye bir fosforilasyon çeşidi yoktur. Aslında kemosentez olayındaki ATP sentez çeşidi de oksidatif fosforilasyondur

FOTOSENTEZ SOLUNUM İLİŞKİSİ

Canlı organizmalardaki bütün biyokimyasal olaylar için enerji gereklidir.
Enerjinin kaynağı vücudumuza aldığımız besinlerdir Besinlerin yapısında bulunan enerjinin kaynağı ise güneş enerjisidir.
Fotosentetik canlılar, güneş enerjisi yardımı ile yaşamın devamı için gerekli enerjiyi besinlerin yapısında depo ederler.
Fotosentez ve solunum tepkimeleri arasında birbirlerini tamamlayıcı döngüsel bir ilişki bulunmaktadır. Oksijenli solunum tepkimelerinin son ürünü olan su ve CO₂ fotosentezin hammaddesidir. Fotosentezde oluşan besin ve oksijen de solunumun hammaddesidir.

Solunum-Fotosentez hızları arasındaki ilişki
1. Fotosentez hızı > Solunum hızı olursa; (Normal şartlar altında gündüz)
Solunumda üretilen CO₂ atmosfere verilmez, tekrar fotosentezde kullanılır. Ancak CO₂ yeterli gelmediği için atmosferden CO₂ alınır.
Fotosentezde üretilen O₂’nin bir kısmı O₂’li solunumda tüketilir, O₂’nin büyük bir kısmı atmosfere verilir.
Fotosentezde üretilen besinin bir kısmı solunumda tüketilir, geriye kalan besin yapıya katılır ve depo edilir.
Bundan dolayı bitkide ağırlık artışı olur.

2. Fotosentez hızı = Solunum hızı olursa;
Solunumda üretilen CO₂ atmosfere verilmez, atmosferden de CO₂ alınmaz.
Fotosentezde üretilen O₂ atmosfere verilmez, atmosferden de O₂alınmaz.
Bitkide ağırlığın değişmesi beklenmez.

3.Fotosentez hızı < Solunum hızı şeklinde olursa;
Solunumda üretilen CO₂ fotosentez için fazla gelir, bir kısmı da atmosfere verilir.
Fotosentezde üretilen O₂ yeterli gelmez, atmosferden O₂alınır. Ağılık azalmaya başlar.

BİLGİ:

Bitkiler gündüz hem fotosentez hem de solunum yapar. Gece doğal ortamlarda fotosentez durur, solunum devam eder. Yani ortama CO₂ verirler. Bunun için yatak odalarında fazla bitki bulundurmak doğru değildir.

Gece ve gündüz fotosentez ve solunum hızı grafiği

FOTOSENTEZ VE OKSİJENLİ SOLUNUM ARASINDAKİ FARKLAR

Fotosentez	Oksijenli Solunum
Fotosentetik canlılarda gerçekleşir.	Aerobik canlılarda gerçekleşir.
Sadece yeterli ışık enerjisi varlığında gerçekleşir.	Oksijen varlığında gerçekleşir
Oksijen veya kükürt gibi yan ürünler açığa çıkar.	Su ve karbondioksit açığa çıkar.
Besin ve O₂ üretilir.	Besin ve O₂ tüketilir.
Güneş enerjisi kimyasal bağ enerjisine dönüştürülür.	Kimyasal bağ enerjisi serbest ATP’ye dönüşür.
Fotofosforilasyon olur.	Substrat düzeyinde ve oksidatif fosforilasyon olur.
Ökaryotların kloroplastlarında gerçekleşir.	Ökaryotların sitoplazmasın-da başlar mitokondrisinde tamamlanır.
Biyokütleyi arttırır.	Biyokütleyi azaltır.
Ortam pH'ı yükseltir.	Ortam pH'ı düşürür.
NADP hem indirgenir hem de yükseltgenir.	NAD hem indirgenir hem de yükseltgenir.
FAD görev yapmaz.	FAD görev yapar.
ETS’ de son elektron alıcı organiktir (NADP)	ETS’ de son elektron alıcı inorganiktir. (O₂)

FOTOSENTEZ VE OKSİJENLİ SOLUNUMUN ORTAK ÖZELLİKLERİ

ATP üretimi ve tüketimi vardır.
ETS elemanları görev alır.
Enzimatik tepkimeler gerçekleşir.
Enerji dönüşümü gerçekleşir.
Su hem kullanılır, hem de oluşur.